Ademhaling bij bacteriën, schimmels en gisten.
Ademhaling is het dissimilatieproces in de cel waarbij organische stoffen volledig worden omgezet (geoxideerd) met als doel de vorming van ATP, nodig voor transport, beweging en groei (assimilatie).
Een sleutelmolecuul is glucose. Hieronder de ademhaling van glucose waarbij het omgezet wordt CO2 en H2O met als resultaat de vorming van veel (38) ATP. In de praktijk (natuur) kunnen allerlei organische stoffen gebruikt van cellulose tot azijnzuur, maar als voorbeeld hier de energieboekhouding van de ademhaling met glucose als energiebron.
De ademhaling is bij planten en dieren een aeroob proces maar veel bacteriën hebben een anaerobe ademhaling.In beide gevallen zijn de eerste stappen gelijk, het verschil zit helemaal aan het eind van het proces waarbij de zuurstof (laatste electronenacceptor) in het aerobe proces bij de aerobe ademhaling is vervangen door een andere stof met dezelfde functie in de anaerobe ademhaling.
Het begin is de glycolyse,zie ook bij gisting, daarna
de citroenzuurcyclus en dan de electronen transportketen.
Hieronder de glycolyse en daaraan vast de citroenzuurcyclus:
Wat levert het op?
Glycolyse:
4 NADH en 2 ATP .
Citroenzuurcyclus:
3 NADH, 1 FADH, 1 ATP .
dit verdubbelen : per glucose gaan 2 pyruvaat (na ombouw tot acetyl-CoA) de citroenzuurcyclus in.
6 NADH, 2 FADH, 2 ATP
Glycolyse |
Citroenzuur- |
totaal |
4 NADH |
6 NADH |
10 NADH |
2 ATP |
2 ATP |
4 ATP |
Ademhalingsketen:
Hoe komen we nu aan de beloofde 38 ATP?
We zien dat glucose is afgebroken en geoxideerd.
Dit gebeurt door de reductie van NAD+ tot NADH die de elektronen accepteert tijdens diverse reacties. Er is heel veel NADH gevormd.
Heel veel oxideerbare stoffen dus brandstof.
De laatste stap is nu de oxidatie hiervan, waardoor tenslotte energie in ATP wordt vastgelegd :oxidatieve fosforylering.
Dit gebeurt stapsgewijs in grote eiwitmoleculen in de celmembraan (bij bacteriën). Deze enzymen vormen samen het electronentransportsysteem. In de eerste stap wordt NADH aan een enzym gebonden en omgezet in NAD+ waarbij 2 electronen en een proton (H+) ontstaan. Deze electronen worden stapsgewijs overgedragen op een steeds "aantrekkelijker" (iets positiever geladen) enzym en de laatste stap is de overdracht van de elektronen op O2 waarbij water (H2O) ontstaat. Heel belangrijk hierbij is dat de enzymen niet alleen electronen in de membraan op elkaar overdragen maar tegelijkertijd protonen naar buiten "pompen". Er verzamelen zich protonen buiten de celmembraan (maar binnen de celwand,de geladen protonen kunnen niet terug door de celmembraan ). Hierbij onstaat een ladingsverschil over de celmembraan. Ook wel proton motive force genoemd. Het is dit potentiaalverschil dat de energie levert voor de vorming van ATP. Dit gebeurt in een enzym : ook in de membraan, het ATP synthase , afgekort ATP-ase , hier gaan protonen weer naar binnen waardoor het molecuul gaat draaien en tijdens/door het draaien kan in het enzym uit ADP en P het energierijke ATP ontstaan. Het enzym is reversibel : de reactie kan ook omgekeerd verlopen waarbij energie vrijkomt voor processen in de cel.
Zuurstof is bij de aerobe ademhaling de terminale elektronen acceptor(ook wel waterstofacceptor genoemd).
In de ademhalingsketen kan er drie ATP gevormd worden uit NADH.
Uit FADH kan 2 ATP gewonnen worden.
Eindresultaat: 38 ATP
Glycolyse |
Citroenzuur- |
totaal: |
eindopbrengst |
4 NADH |
6 NADH en |
10 NADH |
30 ATP |
2 ATP |
2 ATP |
4 ATP |
4 ATP |
totale opbrengst ATP: |
38 ATP |
||
Vergelijk dit met de gisting! Die levert 2 ATP op.
De ademhaling met
O2 als terminale electronen (H) acceptor wordt behalve door planten en dieren door veel bacteriën uitgevoerd: Enterobacteriën, Bacillaceae, Staphylococcen en gisten.
Samenvatting aerobe ademhaling:
C6H12O6 + 6 O2 + 38 ADP + 38 P —> 6 CO2 + 6H2O + 38 ATP
Uit het glucosemolecuul wordt waterstof en electronen overgedragen op O2 een reactie die veel energie oplevert en in de bacterie in stapjes wordt vrij gegeven en opgeslagen in ATP moleculen.
Anaerobe ademhaling
Sommige micro-organismen hebben een anaërobe ademhaling. Dat wil zeggen dat ze over een ademhalingsketen beschikken maar de ademhaling zonder zuurstof uitvoeren:
Er wordt geen zuurstof gebruikt als laatste stof om gevormd NADH te oxideren ( en zo ATP te winnen) maar een andere stof die elektronen kan opnemen zoals nitraat en sulfaat.
Nitraatademhaling
Deze anaërobe ademhaling waarbij nitraat als terminale waterstofacceptor fungeert ( dus zuurstof "vervangt") komt onder ander voor bij alle enterobacteriën en veel Bacillussoorten.
Het betreft hier micro-organismen die facultatief anaëroob zijn. Is er zuurstof dan hebben ze een aërobe ademhaling, is de zuurstof er niet (meer) dan schakelen ze over op de anaërobe ademhaling mits er nitraat aanwezig is.
Dit nitraat wordt gereduceerd tot nitriet en dit nitriet kan weer verder omgezet worden tot stikstofgas.Dankzij deze reductie wordt NADH weer geoxideerd en vindt tegelijk ATP-vorming plaats.(ademhalingsketen)
Dit proces wordt denitrificatie genoemd en vindt plaats bij de waterzuivering (gunstig) en in de bodem (verlies aan nitraat=plantenvoeding).Zie stikstofkringloop.
De sulfaatademhaling
De sulfaatademhaling vindt uitsluitend plaats bij anaërobe bacteriën. Voorbeelden hiervan zijn Desulfovibrio en Desulfotomaculum. Vaak kunnen ze lage concentraties zuurstof wel verdragen (aerotolerant) maar kunnen ze dan niet groeien.
Sulfaat, thiosulfaat of sulfiet worden tot H2S of een sulfide gereduceerd ook weer met behulp van de ademhalingsketen met uiteindelijk doel de winning van ATP. Zie ook zwavel en bacteriën
Als energiebron gebruiken ze de gistingsproducten van andere bacterien, zoal melkzuur, azijnzuur en ethanol.
Het (anaerobe) alternatief voor het winnen van energie uit organische stoffen is de gisting: dit levert veel minder energie op, er is geen ademhalingsketen en een interne waterstofacceptor in plaats van een externe waterstofacceptor zoals bij de aerobe en de anaerobe ademhaling het geval is.
Energiebron: koolhydraten, eiwitten en vetten
Uiteindelijk worden alle organische stoffen door micro-organismen afgebroken. De kern van de energiewinning blijft wel de ademhaling met glucose als startpunt.
Koolhydraten
Ook grotere moleculen dan glucose (een mono -saccharide) kunnen door veel micro-organismen voor de dissimilatie gebruikt worden. Voorwaarde is dan wel dat het betreffende micro-organisme beschikt over een (of meerder) enzym(en) die het grote molecuul (polymeer) splitst in monomeren die daarna in de energiestofwisseling worden gebruikt.
Een bekend voorbeeld zijn de coliformen die met het enzym galactosidase lactose (een disaccharide) splitsen in de monosacchariden glucose en galactose. Ook zijn er micro-organismen die met het exo-enzym amylase zetmeel in kleinere stukjes nl. glucose moleculen splitsen.
Eiwitten
Een bacterie kan ook eiwitten afbreken tot aminozuren en een aminozuur als energiebron gebruiken, hij haalt er de aminogroep af (wordt ammonium of ammoniak ) en het molecuul dat overblijft kan vaak vrij eenvoudig meedoen in de citroenzuurcyclus.
Vetten
Ook vetten kunnen afgebroken tot glycerol en vetzuren,glycerol gaat de glycolyse in en de vetzuren de citroenzuurcyclus.
Halverwege beginnen of een omweg maken levert ook energie.
Ook zijn er micro-organismen die niet bij het "officiële" begin van de energiestofwisseling beginnen maar slechts een gedeelte van de biochemisch route afleggen, of een iets andere weg hebben. Zo zijn er de azijnzuurbacteriën die ethylalcohol oxideren tot azijnzuur. Deze hebben wel een ademhalingketen maar slechts een beperkt aantal enzymen waardoor azijnzuur niet verder in de citroenzuurcyclus wordt afgebroken en er in feite dus minder NADH en dus ATP wordt gevormd als bij een volledige verbranding het geval zou zijn.