Microbiologie

Geen leven zonder stikstof

Het element stikstof (N) is naast koolstof (C) en fosfor (P) een onderdeel van het celmateriaal in alle organismen, het zit in onmisbare moleculen zoals eiwitten en DNA. De beschikbaarheid is daarom van levensbelang voor plant, dier en mens.

Stikstoffixatie:
In de lucht komt 80% N₂ (gas) voor. Dat komt goed uit zou je denken. Helaas N₂ kan niet door plant en dier gebruikt worden als voedingsstof, het molecuul zit te stevig in elkaar. Wel zijn er gespecialiseerde bacteriën die N₂  gebruiken als voedingsstof, dus hun celmateriaal ervan maken, de stikstoffixatie. Hierbij ontstaat ook ammonium dat kan wel door planten worden opgenomen.

N₂ →   NH₄⁺

Dit proces dat heel veel energie kost wordt uitgevoerd door de vrijlevende Cyanobacteriën (blauwalgen), Azotobacter (bodembacterie, vrijlevend), en Paenibacillus azotofixans (sporevormende bodembacterie).

Azotobacter in lichtroze gekleurde slijmlaag

Naast vrijlevende Azotobacterbacteriën zijn er ook stikstofbindende bacterien die in de wortels van vlinderbloemige planten, zoals klaver en peulvruchten maar ook de boom Robinia, leven. Dit is het geslacht Rhizobium. Deze bacterie vormt samen met de plantenwortel een knolletje waarin de stikstofbinding plaatsvindt. Hierbij wordt N₂ uit de lucht in ammonium omgezet met het enzym nitrogenase. Dankzij Rhizobium kan de plant stikstof krijgen voor de groei zonder dat kunstmest nodig is. Rhizobium krijgt op zijn beurt koolstofverbindingen van de plant (fotosynthese). Na de plantengroei blijft er ook stikstof in de bodem achter waar andere planten van kunnen profiteren. Het verrijken van de bodem met stikstofverbindingen door het planten van vlinderbloemigen wordt ook wel groenbemesting genoemd.
Het is een heel duurzaam en effectief middel om op arme gronden meer voedsel te kunnen telen. Zie het succesvolle project N2Africa waarbij boeren met bonen en Rhizobium hun inkomsten sterk hebben kunnen verbeteren.

In Azie leeft de cyanobacterie Anabaena in symbiose met het kleine water plantje Azolla, waardoor dit plantje in Azië als groenbemester wordt gebruikt in rijstvelden.

Nitrificatie
Andere bacteriën gebruiken ammonium als energiebron en oxideren deze stof stapsgewijs tot nitraat, de nitrificatie. (chemo-litho-autotroof).

NH₄⁺ +  O₂ →    NO₂^- door Nitrosomonas, is strikt aeroob.
NO₂^- +   O₂ → NO₃^- door Nitrobacter is strikt aeroob.

Sinds kort is bekend (november 2015) dat er ook een micro-organisme is, Nitrospira, die beide stappen uitvoert, lees meer over deze ontdekking door onderzoekers van De Radboud Universiteit in Nijmegen.
Nitraat is ook geschikt als stikstofbron voor de plant die dit opneemt en groeit, dat wil zeggen celmateriaal maakt (stikstofassimilatie) zoals de eerder genoemde eiwitten en DNA.

En dat is dan weer voedsel voor dieren en de mens.

Ammonificatie
Afvalproducten en dode planten en dieren worden vervolgens door zeer veel micro-organismen omgezet. Ze gebruiken dit organisch materiaal, eiwit en aminozuren om te groeien, maar ook als energiebron waarbij ze eiwitten afbreken. Ze knippen dan van het aminozuur de aminogroep af en houden een molecuul over dat de ademhaling en/of gisting “in gaat”. De aminogroep wordt NH₄⁺ of NH₃. Vaak ook te ruiken, ook ureum wordt zo omgezet. Bij dit rottingsproces, ammonificatie of mineralisatie genoemd komt ook ammonium vrij, dat als plantenvoeding kan dienen maar ook weer genitrificeerd kan worden tot nitraat.

Denitrificatie
Nitraat kan ook gebruikt worden door bacteriën die het (alleen anaeroob) omzetten tot N₂, de denitrificatie.(zie anaerobe ademhaling). Het wordt ook wel dissimilatieve nitraatreductie genoemd.

NO₃^-  →   NO₂^-    →    N₂  

Anammox-reactie
Een ander proces waarbij N₂ door bacteriën wordt gevormd is het anammoxproces. Ammonium (energiebron) wordt geoxideerd met nitriet als elektronenacceptor door chemo-litho-autotrofe bacteriën.


NH₄⁺ + NO₂^- → N₂ + 2 H₂O

Deze anammox-reactie is een anaeroob proces dat recent is ontdekt in een waterzuiveringsinstallatie. Men weet nu dat de bacterie wereldwijd in de natuur voorkomt en een belangrijke functie in de stikstofkringloop vervult.


Betekenis en toepassingen:
Je ziet, micro-organismen spelen een belangrijke rol in de stikstofkringloop en dus in ons milieu. Van deze kennis maken we dankbaar gebruik in de landbouw en de waterzuivering. 
In de landbouw moeten we weg lekken (zowel in grond,water  als in de lucht) van beschikbaar stikstof voorkomen : goede beluchte grond, goede timing en dosering van de stikstofgift , gebruik maken van stikstofbindende bacteriën (planten) en de mineralisatie.
Bij de waterzuivering, in wezen een heel intensieve koolstof- en stikstofkringloop wordt het stikstof verwijderd door te spelen met de aerobe en anaerobe omstandigheden.
Denitrificatie en het anammoxproces zijn anaeroob en er komt hierbij N₂ vrij, zodat we het kwijt zijn. Voordeel van het anammoxproces in de waterzuivering zijn de lage energiekosten en het gegeven dat de bacterie CO₂ vastlegt (in zijn celmateriaal), hij is autotroof. Het doel is om zo veel mogelijk stikstof uit het afvalwater te halen. Dit om overbemesting tegen te gaan.

De stikstofkringloop
Tot slot in schema onderaan alle processen in hun onderlinge verband, de stikstofkringloop, waarbij alle organismen elkaar nodig hebben om te kunnen blijven functioneren. Alleen plant en dier worden genoemd, van micro-organismen alleen hun stofwisseling (gekleurde rechthoeken) wat betreft stikstof.(rode lijnen zijn anaerobe processen).In Nederland is deze kringloop op veel plaatsen niet gesloten met als gevolg:

Teveel Stikstof op de verkeerde plaats
Met name door de import van veevoer en het gebruik van kunstmest ontstaat een stikstofprobleem met plaatselijk een overmaat van nitraat, en ammonium (dat in lucht zich kan verplaatsen) dat voor de landbouw onbenut weglekt in het milieu. Ook verkeer en industrie stoten stikstofverbindingen uit.

Het oppervlaktewater wordt veel te voedselrijk, met bijvoorbeeld blauwalgengroei als gevolg, en ook het grondwater krijgt nitraat vanaf de landbouwgronden aangevoerd. Als er veel nitraat in het water zit gaan bacteriën, algen en waterplanten heel snel groeien. De zuurstof raakt op  waardoor andere organismen (zoals vissen en kikkers) dood gaan. Het natuurlijk evenwicht is dan verstoord. Er is geen (aeroob) leven meer mogelijk.

Ook de natuur op het land wordt ernstig bedreigd. Veel organismen sterven uit, de biodiversiteit daalt. Hierdoor minder vogels en insecten waardoor ook plagen kunnen ontstaan en biologische/natuurlijke bestrijding van plaagdieren verhinderd wordt. Het biologisch evenwicht raakt zoek. Het is dus noodzakelijk, ook voor de landbouw zelf, de kringloop in de landbouw sluitend te maken.

.